Powered By Blogger

воскресенье, 10 июня 2012 г.

Согласно теории, внутривидовой полиморфизм (наличие в пределах вида четко различающихся вариантов какого-нибудь признака, например окраски) должен способствовать видообразованию, то есть разделению исходного вида на два или более дочерних видов. Анализ эволюционных деревьев, построенных на основе молекулярно-генетических данных, показал, что виды птиц, полиморфные по окраске, действительно дают начало новым видам чаще, чем мономорфные. При этом в большинстве случаев виды, произошедшие от полиморфного вида-предка, сами являются мономорфными. Это значит, что у дочернего вида, как правило, фиксируется лишь один из вариантов окраски, имевшихся у вида-предка.
Идея о том, что полиморфизм должен повышать вероятность видообразования, достаточно проста и очевидна. Разделение предкового вида на два дочерних, по-видимому, во многих случаях начинается с появления внутри вида более или менее дискретных вариаций (морф). Полиморфизм по одним признакам (например, по окраске) часто коррелирует с другими различиями: морфологическими, физиологическими или поведенческими, а также с экологическими предпочтениями. Поэтому полиморфные виды, как правило, способны жить в более разнообразных условиях, чем мономорфные. Предполагается, что в силу своей повышенной экологической толерантности они более склонны к заселению новых территорий, а в ходе таких экспансий (например, при заселении удаленных островов) складываются идеальные условия для видообразования (см.: Forsman et al., 2008. A model of ecological and evolutionary consequences of color polymorphism). В пределах ареала полиморфного вида нередко наблюдаются клинальная изменчивость: на одном краю ареала может преобладать одна морфа, на другом — другая. Это тоже может повышать вероятность того, что представители одной из морф обособятся в отдельный вид. Иногда между морфами существует частичная генетическая несовместимость (как у амадин Гульда, см.: Пол птенцов зависит от мнения самки о своем муже, «Элементы», 23.03.2009). Одним словом, во многих случаях развитие внутривидового полиморфизма можно рассматривать как шаг на пути к видообразованию, а морфы — как зарождающиеся виды.
Несмотря на свою кажущуюся очевидность, идея о том, что полиморфные виды чаще дают начало новым видам, чем мономорфные, до сих пор опиралась в основном на косвенные данные. Австралийским биологам удалось получить прямые эмпирические подтверждения этой идеи на основе данных по птицам — самой разнообразной группе наземных позвоночных.
Авторы проанализировали эволюционные деревья, построенные по молекулярно-генетическим данным для пяти групп птиц, в которых полиморфные по окраске виды встречаются чаще всего: 1) Accipitridae (ястребиные), 2) Striginae + Surniinae (два подсемейства сов), 3) Caprimulgidae (настоящие козодои), 4) Falconidae (соколиные), 5) Phasianidae (фазановые). Эти пять групп включают менее 7% всех видов птиц, но при этом к ним относится 47% видов, полиморфных по окраске. Высокая доля полиморфных видов в этих группах позволила количественно оценить влияние полиморфизма на темп видообразования при помощи методики BiSSE (binary state speciation and extinction model), о которой рассказано в заметке Отбор на уровне видов не позволяет растениям утратить самонесовместимость («Элементы», 28.10.2010).
Выяснилось, что в трех группах из пяти темп видообразования достоверно выше у полиморфных, чем у мономорфных видов: у ястребиных — втрое, у сов — вдвое, у козодоев — вчетверо (см. рисунок). У соколиных тенденция такая же, но она «не дотягивает» до уровня статистической значимости. Единственное исключение — фазановые: у них, наоборот, мономорфные виды склонны к более быстрому видообразованию, хотя различие статистически недостоверно.
У 7 из 15 полиморфных видов фазановых полиморфизм наблюдается только у одного из двух полов: например, самцы диморфны, а самки мономорфны. В остальных четырех группах полиморфизм ограничен одним полом лишь у незначительной части полиморфных видов (13 из 142). Может быть, различное влияние полиморфизма на темп видообразования у фазанов и хищных птиц объясняется тем, что у первых полиморфизм чаще бывает связан с выбором брачного партнера и половым отбором, а у вторых — с экологическими адаптациями и «обычным» естественным отбором.

Комментариев нет:

Отправить комментарий